Libellule – Wikipedia

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Infra-ordre d'insectes avec des corps longs et forts et deux paires d'ailes

Une libellule est un insecte appartenant à l'ordre des odonates, anisoptères infrarouges (du grec νισος anisos, "inégal" et πτερόν pteron, "aile", car l'empreinte est plus large que celle de l'avant). Les libellules adultes se caractérisent par de grands yeux aux multiples facettes, deux paires d’ailes fortes et transparentes, parfois avec des taches colorées, et un corps allongé. Les libellules peuvent être confondues avec le groupe apparenté, les demoiselles (Zygoptera), qui ont une structure similaire, bien qu’elles soient généralement plus claires; cependant, les ailes de la plupart des libellules sont maintenues à plat et à distance du corps, tandis que les demoiselles tiennent les ailes repliées au repos, le long ou au-dessus de l'abdomen. Les libellules sont des voleuses agiles, tandis que les demoiselles ont un vol plus faible et plus agité. De nombreuses libellules ont des couleurs brillantes irisées ou métalliques produites par une coloration structurelle, ce qui les rend visibles en vol. Les yeux composés d'une libellule adulte ont près de 24 000 ommatidies chacun.
Les fossiles de très grands ancêtres de libellules dans la Protodonata sont découverts il y a 325 millions d'années (Mya) dans des roches du Carbonifère supérieur; ceux-ci avaient une envergure d’environ 750 mm (30 po). Il existe environ 3 000 espèces existantes. La plupart sont tropicales, avec moins d'espèces dans les régions tempérées. La perte d'habitat de zones humides menace les populations de libellules du monde entier.
Les libellules sont des prédateurs, à la fois au stade larvaire aquatique, lorsqu'elles s'appellent nymphes ou naïades, et à l'âge adulte. Ils passent plusieurs années de leur vie à vivre comme des nymphes en eau douce; les adultes peuvent rester sur l'aile pendant quelques jours, voire quelques semaines. Ils volent rapides, agiles, parfois la migration à travers les océans, et vivent souvent près de l'eau. Ils ont un mode de reproduction particulièrement complexe impliquant une insémination indirecte, une fertilisation différée et une compétition spermatique. Au cours de l'accouplement, le mâle saisit la femelle à l'arrière de la tête, et elle replie son abdomen sous son corps pour prélever le sperme des organes génitaux secondaires du mâle à l'avant de son abdomen, formant ainsi la posture du "cœur" ou de la "roue". .
Les libellules sont représentées dans la culture humaine sur des artefacts tels que des poteries, des peintures rupestres et des bijoux Art Nouveau. Ils sont utilisés en médecine traditionnelle au Japon et en Chine et capturés pour se nourrir en Indonésie. Ce sont des symboles de courage, de force et de bonheur au Japon, mais considérés comme sinistres dans le folklore européen. Leurs couleurs vives et leur vol agile sont admirées dans la poésie de Lord Tennyson et la prose de H. E. Bates.

Phylogénie (modifier)
  
  
Les libellules et leurs parents constituent un groupe ancien. Les plus anciens fossiles appartiennent au Protodonata du 325 Mya Carbonifère supérieur d’Europe, un groupe qui comprenait le plus grand insecte qui ait jamais existé, Meganeuropsis permiana du Permien inférieur, avec une envergure d’environ 750 mm (30 po); (3) leur fossile L’enregistrement se termine par l’extinction entre le Permien et le Trias (environ 247 Mya). Les Protanisoptères, un autre groupe ancestral dépourvu de certains caractères de la nervure de l'aile retrouvés dans les odonates modernes, ont vécu du Permien supérieur au Permien tardif jusqu'à la fin de l'événement du Permien et sont connus d'après les ailes fossiles des États-Unis, de la Russie et de l'Australie actuelles. aurait pu être cosmopolite dans la distribution. Les précurseurs des odonates modernes font partie d'un clade appelé Panodonata, qui comprend les zygoptères basaux (demoiselles) et les Anisoptères (vraies libellules). (4) Il existe aujourd'hui quelque 3000 espèces dans le monde. (5) (6) Les relations des familles d'anisoptères ne sont pas complètement résolues à compter de 2013, mais toutes les familles sont monophylétiques à l'exception des Corduliidae; les Gomphidae sont un taxon apparenté à tous les autres anisoptères, les Austropetaliidae, les soeurs des Aeshnoidea, et les Chlorogomphidae, des soeurs d'un clade regroupant les Synthemistidae et les Libellulidae (7). Sur le cladogramme, des lignes pointillées indiquent des relations non résolues; Les noms anglais sont donnés (entre parenthèses):

Distribution et diversité (edit)
Environ 3012 espèces de libellules étaient connues en 2010; ceux-ci sont classés en 348 genres dans 11 familles. La répartition de la diversité au sein des régions biogéographiques est résumée ci-dessous (les chiffres mondiaux ne sont pas des totaux ordinaires, car des chevauchements d'espèces se produisent) (8).
  
Les libellules vivent sur tous les continents sauf l'Antarctique. Contrairement aux demoiselles (Zygoptera), qui ont tendance à avoir une distribution restreinte, certains genres et espèces sont répartis sur tous les continents. Par exemple, la Rhionaeschna multicolor aux yeux bleus vit partout en Amérique du Nord et en Amérique centrale (9). Les empereurs Anax vivent dans les Amériques du nord à Terre-Neuve et aussi au sud que Bahia Blanca en Argentine (10). De l’Europe à l’Asie centrale, à l’Afrique du Nord et au Moyen-Orient (11). L’écumeur de globules Pantala flavescens est probablement l’espèce de libellule la plus répandue au monde; il est cosmopolite, se produisant sur tous les continents dans les régions plus chaudes. La plupart des espèces d’Anisoptères sont tropicales et beaucoup moins dans les régions tempérées. Certaines libellules, notamment des libellules et des ashnides, vivent dans des mares du désert, par exemple dans le désert de Mojave, où elles sont actives à des températures d’ombre comprises entre 18 et 45 ° C. 113 ° F); ces insectes ont pu survivre à des températures corporelles supérieures au seuil de mortalité thermique des insectes de la même espèce dans des endroits plus froids (13). Les libellules vivent du niveau de la mer jusqu'aux montagnes, diminuant la diversité des espèces avec l'altitude (14). environ 3700 m, représentée par une espèce d’Aeshna dans le Pamir (15). Les libellules se raréfient à des latitudes plus élevées. Ils ne sont pas originaires d'Islande, mais des individus sont parfois emportés par des vents violents, notamment un Hemianax ephippiger originaire d'Afrique du Nord et une espèce de dard non identifiée (16). Au Kamchatka, seules quelques espèces de libellules, notamment la lignée émeraude Somatochlora arctica. et quelques aeshnides comme Aeshna subarctica sont découvertes, peut-être à cause de la basse température de leurs lacs (17). L'émeraude de la limite des arbres vit également dans le nord de l'Alaska, dans le cercle polaire arctique, ce qui en fait la plus septentrionale des libellules (18).
Description générale (modifier)
  
Les libellules (sous-ordre des anisoptères) sont des insectes au corps puissant et au vol puissant qui maintiennent leurs ailes horizontalement en vol et au repos. En revanche, les demoiselles (sous-ordre des zygoptères) ont un corps mince et volent plus faiblement; la plupart des espèces replient leurs ailes sur l'abdomen lorsqu'elles sont immobiles et les yeux sont bien séparés sur les côtés de la tête (8) (19). Une libellule adulte a trois segments distincts: la tête, le thorax et l'abdomen, comme chez tous les insectes. Il possède un exosquelette chitineux de plaques dures maintenues ensemble par des membranes souples. La tête est grande avec des antennes très courtes. Il est dominé par les deux yeux composés, qui couvrent la majeure partie de sa surface. Les yeux composés sont constitués d'ommatidies, les nombres étant plus importants chez les plus grandes espèces. Aeshna interrupta a 22650 ommatidies de deux tailles différentes, 4500 étant grandes. Les facettes orientées vers le bas ont tendance à être plus petites. Petalura gigantea a 23890 ommatidies d'une seule taille. Ces facettes permettent une vision complète de l'hémisphère frontal de la libellule (20). Les yeux composés se rencontrent au sommet de la tête (sauf chez les Petaluridae et les Gomphidae, ainsi que dans le genre Epiophlebia). En outre, ils ont trois yeux simples ou ocelles. Les pièces buccales sont adaptées pour mordre avec une mâchoire dentée; le labrum en forme de volet, à l'avant de la bouche, peut être tiré rapidement vers l'avant pour attraper une proie. (21) La tête est dotée d'un système de verrouillage qui consiste en des muscles et de petits poils à l'arrière de la tête, qui la retiennent. structures sur le devant du premier segment thoracique. Ce système de protection est unique à l’Odonata et s’active lors de l’alimentation et pendant le vol en tandem. (8)
  Tête de la libellule bleue d'Aeshne
  
Le thorax est constitué de trois segments comme chez tous les insectes. Le prothorax est petit et est aplati dorsalement dans un disque en forme de bouclier qui a deux crêtes transversales. Le mésothorax et le métathorax sont fusionnés en une structure rigide en forme de boîte avec un contreventement interne, et constituent un attachement robuste pour les puissants muscles des ailes qui le composent (23). Le thorax porte deux paires d'ailes et trois paires de jambes. Les ailes sont longues, veinées et membraneuses, plus étroites à l'extrémité et plus larges à la base. Les ailes postérieures sont plus larges que les ailes antérieures et la veine est différente à la base (24). Les veines portent une hémolymphe, qui est analogue au sang chez les vertébrés et remplit de nombreuses fonctions similaires, mais qui remplit également une fonction hydraulique pour dilater le corps entre stades nymphaux (stades) et pour élargir et rigidifier les ailes après la sortie de l'adulte du stade nymphal final. Le bord d'attaque de chaque aile a un nœud où d'autres veines rejoignent la veine marginale, et l'aile est capable de fléchir à cet endroit. Chez la plupart des grandes espèces de libellules, les ailes des femelles sont plus courtes et plus larges que celles des mâles. Les jambes sont rarement utilisées pour la marche, mais pour attraper et tenir des proies, pour se percher et pour grimper sur des plantes. Chacune a deux articulations basales courtes, deux articulations longues et un pied à trois articulations, armé d'une paire de griffes. Les longues articulations des jambes portent des rangées d'épines, et chez les mâles, une rangée d'épines de chaque jambe antérieure est modifiée pour former un "sourcil", permettant de nettoyer la surface de l'œil composé (23).
  
L'abdomen est long et mince et se compose de 10 segments. Il y a trois appendices terminaux sur le segment 10; une paire de supérieurs (claspers) et un inférieur. Les deuxième et troisième segments sont élargis et, chez les mâles, une fente sur la face inférieure du deuxième segment forme les organes génitaux secondaires composés de lamina, hamule, lobe génital et pénis. Il existe des variations remarquables dans la présence et la forme du pénis et des structures associées, le flagellum, la cornée et les lobes génitaux. Le sperme est produit au neuvième segment et est transféré aux organes génitaux secondaires avant l'accouplement. Le mâle tient la femelle derrière la tête à l'aide d'une paire de fermoirs situés sur le segment terminal. Chez les femelles, l'ouverture génitale se situe sous le huitième segment et est recouverte d'un simple lambeau (lame vulvaire) ou d'un ovipositeur, selon l'espèce et la méthode de ponte. Libellules ayant simple rabat faire tomber les oeufs dans l'eau, la plupart du temps en vol. Les libellules ayant un ovipositeur, l’utilisent pour perforer les tissus mous des plantes et placer les œufs séparément dans chaque perforation qu’ils ont faite (23) (25) (26) (27) Les nymphes de libellules varient en fonction de l’espèce et sont classées de manière lâche en claspers, tentacules (8) Le premier instar est connu sous le nom de prolarva, une phase relativement inactive à partir de laquelle il mue rapidement pour prendre la forme nymphale plus active (28). Le plan général du corps est similaire à celui de l'adulte, mais la nymphe manque d'ailes et d'organes reproducteurs. La mâchoire inférieure a un énorme labium extensible, armé de crochets et d'épines, qui sert à attraper une proie. Ce labium est plié sous le corps au repos et frappé à grande vitesse par la pression hydraulique créée par les muscles abdominaux (8). Alors que les nymphes de demoiselle ont trois branchies externes plumeuses, les nymphes de libellule sont situées autour des quatrième et cinquième segments abdominaux. . L'eau est pompée dans et hors de l'abdomen à travers une ouverture à l'extrémité. Les naïades de certains gompes (Gomphidae) qui s'enfouissent dans les sédiments ont un tube en forme de tuba à l'extrémité de l'abdomen, ce qui leur permet de puiser de l'eau propre pendant qu'elles sont enfouies dans la boue. Les naïades peuvent expulser de force un jet d'eau pour se propulser avec une grande rapidité (29).
Coloration (éditer)
  
De nombreuses libellules adultes ont des couleurs irisées ou métalliques brillantes produites par une coloration structurelle, ce qui les rend visibles en vol. Leur coloration globale est souvent une combinaison de pigments jaunes, rouges, bruns et noirs et de couleurs structurelles. Blues sont généralement créés par des microstructures dans la cuticule qui réfléchissent la lumière bleue. Les verts combinent souvent un bleu structural avec un pigment jaune. Les adultes fraîchement émergés, connus sous le nom de tenerals, sont souvent de couleur pâle et retrouvent leurs couleurs typiques au bout de quelques jours (24), certains ont le corps recouvert d’un poudreux bleu pâle et cireux appelé pruinosity; il s'efface lorsqu'il est gratté lors de l'accouplement, laissant des zones plus sombres.
  Homme darner vert, bleu Anax junius a structurel non-iridescent; la femelle (ci-dessous) n'a pas de couleur.
Certaines libellules, telles que la darner verte Anax junius, ont un bleu non-iridescent qui est produit structurellement par éparpillement à partir de rangées de sphères minuscules dans le réticulum endoplasmique de cellules épidermiques situées sous la cuticule (31). Les ailes des libellules sont généralement claires, séparées les unes des autres. des veines sombres et des ptérostigmates. Chez les chasseurs (Libellulidae), cependant, de nombreux genres ont des zones de couleur sur les ailes: par exemple, les moulins (Brachythemis) ont des bandes brunes sur les quatre ailes, tandis que certains écarlates (Crocothemis) et les larves (Trithemis) présentent des taches orange vif. les bases des ailes. Certaines aeshnides, comme le colporteur marron (Aeshna grandis), ont des ailes translucides, jaune pâle. Les nymphes de drosophiles sont généralement un mélange bien camouflé de brun terne, de vert et de gris (29).
Biologie (éditer)
Ecologie (edit)
Les libellules et les demoiselles sont prédatrices à la fois aux stades aquatique nymphal et adulte. Les nymphes se nourrissent d'une gamme d'invertébrés d'eau douce et les plus grandes peuvent se nourrir de têtards et de petits poissons. Les adultes capturent les proies des insectes dans les airs, en tirant parti de leur vision aigue et de leur vol hautement contrôlé. Le système de reproduction des libellules est complexe et fait partie des rares groupes d'insectes dotés d'un système de transfert indirect de spermatozoïdes ainsi que d'un stockage de sperme, d'une fertilisation retardée et d'une compétition spermatique. Les mâles adultes défendent avec vigueur les territoires situés près de l'eau; ces zones offrent un habitat propice au développement des larves et à la ponte des femelles. Les essaims d'adultes qui se nourrissent s'agglomèrent pour devenir des proies comme des fourmis volantes émergentes ou des termites.
  
Les libellules en tant que groupe occupent une grande variété d'habitats, mais de nombreuses espèces, et certaines familles, ont leurs propres exigences environnementales. Certaines espèces préfèrent les eaux vives, tandis que d'autres préfèrent les eaux stagnantes. Par exemple, les Gomphidae (goupes) vivent dans l'eau courante et les Libellulidae (écumeurs) vivent dans l'eau calme. Certaines espèces vivent dans des bassins d’eau temporaires et sont capables de tolérer les changements de niveau d’eau, la dessiccation et les variations de température qui en résultent, mais certains genres tels que Sympetrum (darters) ont des œufs et des larves capables de résister à la sécheresse et sont stimulés pour se développer rapidement. chaudes, peu profondes, piscines bénéficient souvent de l'absence de prédateurs là-bas. La végétation et ses caractéristiques, y compris submergée, flottante, émergente ou riveraine, sont également importantes. Les adultes peuvent avoir besoin de plantes émergentes ou riveraines à utiliser comme perchoirs; d'autres peuvent avoir besoin de plantes spécifiques submergées ou flottantes sur lesquelles pondre leurs œufs. Les exigences peuvent être très spécifiques, comme dans Aeshna viridis (colporteur vert), qui vit dans les marécages avec le soldat de l’eau, Stratiotes aloides. La chimie de l'eau, y compris son statut trophique (degré d'enrichissement en éléments nutritifs) et le pH peuvent également affecter son utilisation par les libellules. La plupart des espèces ont besoin des conditions modérées, pas trop eutrophes, pas trop acide; quelques espèces telles que Sympetrum danae (dard noir) et Libellula quadrimaculata (chasseur à quatre points) préfèrent les eaux acides telles que les tourbières, tandis que d'autres comme Libellula fulva (chasseur rare) ont besoin d'eaux eutrophiques à mouvement lent avec des roseaux ou un plan d'eau similaire plantes. (37)
Comportement (éditer)
Beaucoup de libellules, en particulier les mâles, sont territoriales. Certains défendent un territoire contre d'autres de leur propre espèce, d'autres contre d'autres espèces de libellules et quelques-uns contre des insectes appartenant à des groupes non apparentés. Une perche particulière peut donner à une libellule une bonne vue sur une aire d'alimentation riche en insectes, et le dasher bleu (Pachydiplax longipennis) bouscule les autres libellules pour maintenir le droit de s'y arrêter. La défense d'un territoire de reproduction est assez courante chez les libellules mâles, en particulier parmi espèces qui se rassemblent autour des étangs en grand nombre. Le territoire contient des caractéristiques souhaitables telles qu'une étendue d'eau peu profonde éclairée par le soleil, une espèce végétale spéciale ou un substrat particulier nécessaire à la ponte. Le territoire peut être petit ou grand, en fonction de sa qualité, de l’heure du jour et du nombre de concurrents, et peut être occupé pendant quelques minutes ou plusieurs heures. Certaines libellules signalent la propriété avec des couleurs éclatantes sur le visage, l'abdomen, les pattes ou les ailes. La queue blanche (Plathemis lydia) se précipite vers un intrus tenant son abdomen blanc en l'air comme un drapeau. D'autres libellules engagent dans les combats aériens ou poursuites à grande vitesse. Une femelle doit s'accoupler avec le détenteur du territoire avant de pondre ses œufs. Il existe également un conflit entre les hommes et les femmes. Les femelles peuvent parfois être harcelées par les mâles dans la mesure où cela affecte leurs activités normales, y compris la recherche de nourriture et, chez certaines espèces dimorphes, les femelles ont évolué sous de multiples formes, certaines apparaissant de manière trompeuse comme les mâles (39). Certaines femelles ont développé des réponses comportementales telles que la feinte. mort pour échapper à l'attention des hommes (40) (41).
Reproduction (éditer)
  
L'accouplement en libellules est un processus complexe, précisément chorégraphiée. Premièrement, le mâle doit attirer une femelle sur son territoire, chassant continuellement les mâles rivaux. Lorsqu'il est prêt à s'accoupler, il transfère un paquet de spermatozoïdes de son ouverture génitale principale du segment 9, près de l'extrémité de son abdomen, vers ses organes génitaux secondaires, situés sur les segments 2 à 3, près de la base de son abdomen. Le mâle saisit alors la femelle par la tête, les frondeurs au bout de son abdomen; la structure des claspers varie selon les espèces et peut aider à empêcher l'accouplement interspécifique (42). Le couple vole en tandem avec le mâle qui se trouve devant, généralement perché sur une branche ou une tige. La femelle replie ensuite son abdomen vers le bas et l'avant sous son corps pour prélever le sperme des organes génitaux secondaires du mâle, tandis que le mâle utilise ses "coudes" pour agripper la femme derrière la tête: cette posture distinctive s'appelle le "cœur". "wheel"; (43) le couple peut également être décrit comme étant "in flic". La ponte consiste à déposer non-seulement des œufs sur une végétation flottante ou au bord de l'eau sur un substrat convenable, mais également au-dessus d’elle ou continuant de la serrer dans ses bras et volant en tandem. Le mâle tente d'empêcher les rivaux d'extraire son sperme et d'y insérer le sien (45), ce qui est rendu possible par une fécondation retardée (43) et entraîné par une sélection sexuelle (42). En cas de succès, un homme rival utilise son pénis pour comprimer ou racler son pénis. le sperme inséré précédemment; Cette activité prend beaucoup de temps pendant lequel une paire qui s'accouple reste dans la posture du cœur. Voler en tandem présente l'avantage que la femelle a besoin de moins d'effort pour voler et qu'elle peut en dépenser davantage pour la ponte, et lorsque la femelle submerge pour déposer des œufs, le mâle peut aider à la sortir de l'eau (45). La ponte prend deux formes différentes selon les espèces. Dans certaines familles, la femelle a un ovipositeur aux arêtes vives avec lequel elle ouvre une tige ou une feuille d’une plante sur l’eau ou à proximité de l’eau, afin de pouvoir y insérer ses œufs. Dans d'autres familles telles que les gélules (Gomphidae), les croiseurs (Macromiidae), les émeraudes (Corduliidae) et les écumeurs (Libellulidae), la femelle pond ses œufs à la surface de l'eau à plusieurs reprises, en secouant les œufs de son abdomen. comme elle vole, ou en plaçant les œufs sur la végétation. Chez quelques espèces, les œufs sont pondus sur les plantes émergentes situées au-dessus de l'eau et leur développement est retardé jusqu'à ce que celles-ci soient fanées et immergées (29).
Cycle de vie (éditer)
  
Les libellules sont des insectes hémimétaboles; ils n'ont pas de stade de nymphe et subissent une métamorphose incomplète avec une série de stades nymphes desquels l'adulte émerge (46). Les œufs pondus à l'intérieur des tissus de la plante ont généralement la forme de grains de riz, tandis que les autres œufs ont la taille d'une tête d'épingle. ellipsoïdal ou presque sphérique. Une ponte peut contenir jusqu'à 1500 œufs et il faut environ une semaine pour qu'ils éclosent en nymphes ou naïades aquatiques qui muent entre six et 15 fois (selon les espèces) au fur et à mesure de leur croissance (8). une nymphe, sous la surface de l'eau. La nymphe étend son labium articulé (une partie buccale dentée semblable à une mandibule inférieure, parfois appelée "masque" comme il est normalement plié et tenu devant le visage) qui peut s'étendre vers l'avant et se rétracter rapidement pour capturer une proie telle que la larve de moustique , les têtards et les petits poissons. (46) Ils respirent par des branchies dans leur rectum et peuvent se propulser rapidement en expulsant brusquement de l’eau par l’anus. (47) Certaines naïades, comme les derniers stades de Antipodophlebia asthenes, chassent sur terre. (48)
  
  Parties d'une nymphe de libellule, y compris le "masque" labial
Le stade larvaire des libellules dure jusqu'à cinq ans chez les grandes espèces et entre deux mois et trois ans chez les plus petites. Lorsque la naïade est prête à se métamorphoser en adulte, elle cesse de s'alimenter et se dirige vers la surface, généralement la nuit. Il reste immobile, la tête hors de l'eau, tandis que son système respiratoire s'adapte à l'air respirable, puis grimpe sur un roseau ou une autre plante émergente et qu'il mue (ecdysis). S'ancrant fermement dans une position verticale avec ses griffes, sa peau commence à se fendre en un point faible derrière la tête. La libellule adulte rampe hors de sa peau larvaire, l'exuvia, se cambrant en arrière lorsque tout sauf la pointe de son abdomen est libre, pour permettre à son exosquelette de se durcir. En remontant, elle termine son émergence en avalant l’air qui gonfle son corps et en injectant de l’hémolymphe dans ses ailes, ce qui les pousse à s’étendre complètement.Les drosophiles des régions tempérées peuvent être classés en deux groupes, un groupe précoce et un plus tard. Dans une région donnée, les individus d'une "espèce de printemps" particulière émergent à quelques jours d'intervalle. La darner printanière (Basiaeschna janata), par exemple, est soudainement devenue très courante au printemps, mais disparaît quelques semaines plus tard et ne sera pas vue avant l'année suivante. En revanche, une "espèce d'été" émerge sur une période de plusieurs semaines ou plusieurs mois, plus tard dans l'année. Ils peuvent être vus sur l'aile pendant plusieurs mois, mais cela peut représenter toute une série d'individus, de nouveaux adultes éclosant alors que les premiers adultes achèvent leur courte vie, soit en moyenne 7 mois (50).
Sex ratios (modifier)
Le sex-ratio des libellules mâles / femelles varie à la fois dans le temps et dans l’espace. Libellules adultes ont un ratio élevé biaisé mâle à des habitats de reproduction. Le rapport hommes-biais a partiellement contribué à ce que les femmes utilisent différents habitats pour éviter le harcèlement masculin. Comme on le voit dans la libellule émeraude de Hine (Somatochlora hineana), les populations mâles utilisent les habitats des zones humides, tandis que les femelles utilisent les prairies sèches et les habitats de reproduction marginaux, migrant uniquement dans les zones humides pour y pondre ou pour trouver des partenaires sexuels. Les accouplements non désirés coûtent énormément d’énergie aux femelles, car elles ont une incidence sur le temps qu’elles peuvent consacrer à la recherche de nourriture (52).
  Colporteur brun, Aeshna grandis en vol: Les ailes postérieures sont décalées d'environ 90 ° par rapport aux ailes antérieures à cet instant, ce qui suggère un vol rapide.
Vol (éditer)
  
Les libellules sont des voleuses puissantes et agiles, capables de migrer à travers la mer, de se déplacer dans n'importe quelle direction et de changer de direction soudainement. En vol, la libellule adulte peut se propulser dans six directions: en haut, en bas, en avant, en arrière, à gauche et à droite (53). Il existe quatre styles de vol différents: (54) Plusieurs modes de vol sont utilisés, notamment: la contre-course, avec les ailes antérieures battant de 180 ° en décalage par rapport aux ailes postérieures, est utilisée en vol stationnaire et en vol lent. Ce style est efficace et génère une grande quantité de portance; les courses en phase, avec les ailes postérieures battant de 90 ° devant les ailes antérieures, sont utilisées pour les vols rapides. Ce style crée plus de poussée, mais moins de portance que de contre-coups; les courses synchronisées, avec les ailes antérieures et postérieures battant ensemble, sont utilisées pour changer de direction rapidement, car elles maximisent la poussée; et le vol à voile, avec les ailes déployées, est utilisé dans trois situations: le vol à voile libre, pendant quelques secondes entre les rafales de vol motorisé; glisser dans le courant ascendant au sommet d'une colline, en vol stationnaire en tombant à la même vitesse que le courant ascendant; et dans certaines libellules telles que les dards, quand "en flic" avec un mâle, la femelle glisse parfois simplement pendant que le mâle tire la paire en battant des ailes. (54)
  Hawker du Sud, Aeshna cyanea: ses ailes à cet instant sont synchronisées pour un vol agile.
Les ailes sont alimentées directement, contrairement à la plupart des familles d’insectes, les muscles du vol étant attachés à la base des ailes. Les libellules ont un rapport poids / puissance élevé et ont été documentées en accélérant linéairement à 4 G et en virages serrés tout en poursuivant leur proie (54). Les libellules génèrent une portance d'au moins quatre façons à différents moments, y compris une portance classique comme une aile d'avion. ; portance supercritique avec l’aile au-dessus de l’angle critique, générant une portance élevée et des coups très courts pour éviter le décrochage; et créer et éliminer des tourbillons. Certaines familles semblent utiliser des mécanismes spéciaux, comme par exemple les Libellulidae qui décollent rapidement, leurs ailes commençant très loin en avant et tordues presque verticalement. Les ailes de libellule se comportent de manière très dynamique en vol, fléchissant et tournant à chaque battement. Parmi les variables, citons la courbure des ailes, la longueur et la vitesse du coup, l'angle d'attaque, la position avant / arrière de l'aile et la phase par rapport aux autres ailes (54).
la vitesse de vol (modifier)
Des affirmations anciennes et peu fiables prétendent que des libellules telles que la géante méridionale peuvent voler à 97 km / h (60 mi / h). (55) Cependant, les records de vitesse de vol les plus fiables sont ceux d'autres types d'insectes (56). , les grandes libellules telles que les colporteurs ont une vitesse maximale de 36–54 km / h (22–34 mi / h) avec une vitesse de croisière moyenne d’environ 16 km / h (9,9 mi / h) (57). Les libellules peuvent se déplacer à 100 seconde en vol aller, et trois longueurs par seconde en arrière (21).
Camouflage de mouvement (modifier)
  

Dans les batailles territoriales à grande vitesse entre des empereurs australiens masculins (Hemianax papuensis), les libellules des combats ajustent leurs trajectoires de vol de manière à rester immobiles par rapport à leurs rivaux, ce qui minimise les risques de détection lors de leur approche. (A) (58) (59) En conséquence, la libellule attaquante vole vers son rival, choisissant de rester sur une ligne qui le sépare du début de son chemin d’attaque. L’attaquant a donc une taille plus grande au fur et à mesure qu’il s’approche du rival, mais ne semble pas autrement bouger. Les chercheurs ont constaté que six des 15 rencontres impliquaient un camouflage de mouvement (60).
Contrôle de la température (édition)
Les muscles du vol doivent être maintenus à une température adéquate pour que la libellule puisse voler. Être sang-froid, ils peuvent élever leur température en se dorant au soleil. Tôt le matin, ils peuvent choisir de se percher en position verticale avec les ailes déployées, tandis qu'en milieu de journée, une position horizontale peut être choisie. Une autre méthode d'échauffement utilisée par certaines grandes libellules est le ronronnement des ailes, une vibration rapide des ailes qui génère de la chaleur dans les muscles du vol. La darner verte (Anax junius) est connue pour ses migrations lointaines et a souvent recours à un ronronnement d’ailes avant l’aube pour lui permettre de prendre son envol plus tôt. Le fait de devenir trop chaud est un autre danger et une position ensoleillée ou ombragée pour se percher être sélectionné en fonction de la température ambiante. Certaines espèces ont des taches noires sur les ailes qui peuvent fournir de l'ombre pour le corps, et quelques-unes utilisent la posture de l'obélisque pour éviter la surchauffe. Ce comportement implique de faire le "poirier", se percher, le corps élevé et l’abdomen dirigé vers le soleil, minimisant ainsi la quantité de rayonnement solaire reçue. Lors d'une journée chaude, les libellules ajustent parfois la température de leur corps en survolant une surface d'eau et en la touchant brièvement, souvent trois fois de suite. Cela peut également aider à éviter la dessiccation.
  
Nourrir (éditer)
Les libellules adultes chassent sur les ailes avec leur vue exceptionnellement aiguë et leur vol puissant et agile (43). Elles sont presque exclusivement carnivores et mangent une grande variété d’insectes allant des moucherons et moustiques aux papillons en passant par les papillons, les demoiselles et les petites libellules. 57) Une proie de grande taille est soumise en étant mordue à la tête et portée par les pattes jusqu'à un perchoir. Ici, les ailes sont rejetées et la proie est généralement ingérée la tête la première. Une libellule peut consommer jusqu'à un cinquième de son poids en proie par jour. Les libellules font également partie des chasseurs les plus efficaces du monde des insectes, capturant jusqu'à 95% des proies qu'elles poursuivent (64). Les larves sont des prédateurs voraces. Elles mangent la plupart des êtres vivants plus petits qu'ils ne le sont. Leur régime alimentaire de base consiste principalement en vers de vase et autres larves d'insectes, mais ils se nourrissent également de têtards et de petits poissons (57). Quelques espèces, en particulier celles qui vivent dans des eaux temporaires, risquent de quitter l'eau. Les nymphes de Cordulegaster bidentata chassent parfois de petits arthropodes sur le sol la nuit (8).
Prédateurs et parasites (Editer)
  
Bien que les libellules volent vite et avec agilité, certains prédateurs sont assez rapides pour les attraper. Ceux-ci incluent des faucons tels que la crécerelle américaine, le merlin et le passe-temps; (66) les faucons nocturnes, les martinets ramasseurs, les moucherolles et les hirondelles prennent aussi quelques adultes; certaines espèces de guêpes se nourrissent également de libellules, les utilisant pour ravitailler leurs nids, pondant un œuf sur chaque insecte capturé. Dans l'eau, diverses espèces de canards et de hérons mangent les larves de libellules. Elles sont également la proie des tritons, des grenouilles, des poissons et des araignées aquatiques. Les faucons d'Amur, qui migrent dans l'océan Indien à une époque correspondant à la migration du globe. La libellule écumoire, Pantala flavescens, pourrait en fait se nourrir en vol (68). Les libellules sont affectées par trois principaux groupes de parasites: les acariens de l'eau, les protozoaires de la grégarine et les vers plats de la trématode. Les acariens de l'eau, Hydracarina, peuvent tuer les larves de libellules plus petites et peuvent également être observés chez les adultes. (69) Les grégarines infectent l'intestin et peuvent provoquer un blocage et une infection secondaire. (70) Les trématodes sont des parasites des vertébrés tels que les grenouilles, dont le cycle de vie est complexe. impliquant souvent une période en tant que stade appelé cercaire chez un hôte secondaire, un escargot. Les nymphes de libellules peuvent avaler des cercaires, ou celles-ci peuvent creuser un tunnel à travers la paroi du corps d'une nymphe; ils pénètrent ensuite dans l'intestin et forment un kyste ou métacercaire, qui reste dans la nymphe pendant tout son développement. Si la grenouille mange la nymphe, l'amphibien est infecté par le stade adulte ou trépied du trématode (71).
Les libellules et les humains (modifier)
Conservation (edit)
La plupart des odonatologues vivent dans des régions tempérées et les libellules d'Amérique du Nord et d'Europe ont fait l'objet de nombreuses recherches. Cependant, la majorité des espèces vivent dans les zones tropicales et ont été peu étudiées. Avec la destruction des habitats de la forêt tropicale humide, beaucoup de ces espèces risquent de disparaître avant même d'avoir été nommées. The greatest cause of decline is forest clearance with the consequent drying up of streams and pools which become clogged with silt. The damming of rivers for hydroelectric schemes and the drainage of low-lying land has reduced suitable habitat, as has pollution and the introduction of alien species.(72)In 1997, the International Union for Conservation of Nature set up a status survey and conservation action plan for dragonflies. This proposes the establishment of protected areas around the world and the management of these areas to provide suitable habitat for dragonflies. Outside these areas, encouragement should be given to modify forestry, agricultural, and industrial practices to enhance conservation. At the same time, more research into dragonflies needs to be done, consideration should be given to pollution control and the public should be educated about the importance of biodiversity.(72)Habitat degradation has reduced dragonfly populations across the world, for example in Japan.(73) Over 60% of Japan's wetlands were lost in the 20th century, so its dragonflies now depend largely on rice fields, ponds, and creeks. Dragonflies feed on pest insects in rice, acting as a natural pest control.(74)(75) Dragonflies are steadily declining in Africa, and represent a conservation priority.(76)The dragonfly's long lifespan and low population density makes it vulnerable to disturbance, such as from collisions with vehicles on roads built near wetlands. Species that fly low and slow may be most at risk.(77)Dragonflies are attracted to shiny surfaces that produce polarization which they can mistake for water, and they have been known to aggregate close to polished gravestones, solar panels, automobiles, and other such structures on which they attempt to lay eggs. These can have a local impact on dragonfly populations; methods of reducing the attractiveness of structures such as solar panels are under experimentation.(78)(79)
In culture(edit)
A blue-glazed faience dragonfly amulet was found by Flinders Petrie at Lahun, from the Late Middle Kingdom of ancient Egypt.(80)For some Native American tribes, dragonflies represent swiftness and activity; for the Navajo, they symbolize pure water. They are a common motif in Zuni pottery; stylized as a double-barred cross, they appear in Hopi rock art and on Pueblo necklaces.(81):20–26 They have been used in traditional medicine in Japan and China. In Indonesia, adults are caught on poles made sticky with birdlime, then fried in oil as a delicacy.Images of dragonflies are common in Art Nouveau, especially in jewellery designs.(83) They have also been used as a decorative motif on fabrics and home furnishings.(84)Douglas, a British motorcycle manufacturer based in Bristol, named its innovatively designed postwar 350-cc flat-twin model the Dragonfly.(85)Among the classical names of Japan are Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitu is an old word for dragonfly, so one interpretation of Akitsushima is "Dragonfly Island".(86) This is attributed to a legend in which Japan's mythical founder, Emperor Jinmu, was bitten by a mosquito, which was then eaten by a dragonfly.(87)(88)As a seasonal symbol in Japan, the dragonfly is associated with autumn.(89)
More generally, dragonflies are symbols of courage, strength, and happiness, and they often appear in art and literature, especially haiku. Japanese children catch large dragonflies as a game, using a hair with a small pebble tied to each end, which they throw into the air. The dragonfly mistakes the pebbles for prey, gets tangled in the hair, and is dragged to the ground by the weight.(81):38In Europe, dragonflies have often been seen as sinister. Some English vernacular names, such as "horse-stinger",(90) "devil's darning needle", and "ear cutter", link them with evil or injury.Swedish folklore holds that the devil uses dragonflies to weigh people's souls.(81):25–27 The Norwegian name for dragonflies is Øyenstikker ("eye-poker"), and in Portugal, they are sometimes called tira-olhos ("eyes-snatcher"). They are often associated with snakes, as in the Welsh name gwas-y-neidr, "adder's servant". The Southern United States terms "snake doctor" and "snake feeder" refer to a folk belief that dragonflies catch insects for snakes or follow snakes around and stitch them back together if they are injured.(92)(93)The watercolourist Moses Harris (1731–1785), known for his The Aurelian or natural history of English insects (1766), published in 1780, the first scientific descriptions of several Odonata including the banded demoiselle, Calopteryx splendens. He was the first English artist to make illustrations of dragonflies accurate enough to be identified to species (Aeshna grandis at top left of plate illustrated), though his rough drawing of a larva (at lower left) with the mask extended appears to be plagiarised.(b)(94)More recently, dragonfly watching has become popular in America as some birdwatchers seek new groups to observe.(95)In heraldry, like other winged insects, the dragonfly is typically depicted tergiant (with its back facing the viewer), with its head to chief.(96)

Tiffany dragonfly pendant lamp

Japanese tsuba with a dragonfly, 1931: Shibuichi with gold and silver, Walters Art Museum

In poetry and literature(edit)
Lafcadio Hearn wrote in his 1901 book A Japanese Miscellany that Japanese poets had created dragonfly haiku "almost as numerous as are the dragonflies themselves in the early autumn."(97) The poet Matsuo Bashō (1644–1694) wrote haiku such as "Crimson pepper pod / add two pairs of wings, and look / darting dragonfly", relating the autumn season to the dragonfly.(98)Hori Bakusui (1718–1783) similarly wrote "Dyed he is with the / Colour of autumnal days, / O red dragonfly."(97)The poet Lord Tennyson, described a dragonfly splitting its old skin and emerging shining metallic blue like "sapphire mail" in his 1842 poem "The Two Voices", with the lines "An inner impulse rent the veil / Of his old husk: from head to tail / Came out clear plates of sapphire mail."(99)The novelist H. E. Bates described the rapid, agile flight of dragonflies in his 1937 nonfiction book(100)Down the River:
I saw, once, an endless procession, just over an area of water-lilies, of small sapphire dragonflies, a continuous play of blue gauze over the snowy flowers above the sun-glassy water. It was all confined, in true dragonfly fashion, to one small space. It was a continuous turning and returning, an endless darting, poising, striking and hovering, so swift that it was often lost in sunlight.(102)
In technology(edit)
A dragonfly has been genetically modified with light-sensitive "steering neurons" in its nerve cord to create a cyborg-like "DragonflEye". The neurons contain genes like those in the eye to make them sensitive to light. Miniature sensors, a computer chip and a solar panel were fitted in a "backpack" over the insect's thorax in front of its wings. Light is sent down flexible light-pipes named optrodes(c) from the backpack into the nerve cord to give steering commands to the insect. The result is a "micro-aerial vehicle that's smaller, lighter and stealthier than anything else that's manmade".(103)(104)

^ This is not to say that other species may not use the same technique, only that this species has been studied.

^ Reviewing his artwork, the odonatologists Albert Orr and Matti Hämäläinen comment that his drawing of a 'large brown' (Aeshna grandis, top left of image) was "superb", while the "perfectly natural colours of the eyes indicate that Harris had examined living individuals of these aeshnids and either coloured the printed copper plates himself or supervised the colourists." However, they consider the larva on the same plate far less good, "a very stiff dorso-lateral view of an aeshnid larva with mask extended. No attempt has been made to depict the eyes, antennae or hinge on the mask or labial palps, all inconceivable omissions for an artist of Harris' talent had he actually examined a specimen", and they suggest he copied it from August Johann Rösel von Rosenhof.(94)

^ Optrode is a portmanteau of "optical electrode".

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^ "Equipping Insects for Special Service". Draper. 19 January 2017.

^ Ackerman, Evan (1 June 2017). "Draper's Genetically Modified Cyborg DragonflEye Takes Flight". IEEE Spectrum.

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