Moustique – Wikipedia

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Les moustiques (moustiques orthographiques alternés) sont un groupe d'environ 3 500 espèces de petits insectes qui constituent un type de mouche (ordre des diptères). Au sein de cet ordre, ils constituent la famille des Culicidae (du latin culex signifiant "moucheron"). Le mot "moustique" (formé par mosca et diminutif -ito) (2) signifie "petite mouche" en espagnol (3). Les moustiques ont un corps fin et segmenté, une paire d'ailes, trois paires de longues pattes en forme de poil, des plumes antennes et pièces buccales allongées.
Les moustiques ont divergé d’autres insectes il ya environ 226 millions d’années. Des fossiles de moustiques primitifs datant de plus de 90 millions d'années ont été découverts. des fossiles similaires aux moustiques modernes, âgés de 79 millions d'années; fossiles identiques aux moustiques modernes, âgés de 46 millions d'années. Le cycle de vie comprend l'œuf, la larve, la pupe et l'adulte. Les œufs sont pondus à la surface de l'eau. elles éclosent en larves mobiles qui se nourrissent d'algues aquatiques et de matières organiques; Les pupes respirent des adultes primitifs non volants.
Les femelles de la plupart des espèces ont des pièces buccales en forme de tube (appelées proboscopes) capables de percer la peau de l'hôte (couramment appelées à tort "morsure") afin d'extraire du sang contenant les protéines et le fer nécessaires à la production d'œufs. Des milliers d'espèces de moustiques se nourrissent du sang de divers hôtes – des vertébrés, notamment des mammifères, des oiseaux, des reptiles, des amphibiens et des poissons; et certains invertébrés, principalement d’autres arthropodes. Cette perte de sang est rarement importante pour l'hôte.
La salive du moustique transmise à l'hôte par la morsure peut provoquer des démangeaisons et une éruption cutanée. En outre, de nombreuses espèces de moustiques s'injectent ou ingèrent (ou les deux) des organismes pathogènes par la piqûre et sont donc un vecteur de transmission de maladies telles que le paludisme, la fièvre jaune, le chikungunya, le virus du Nil occidental, la dengue, la filariose, le zika virus et autres arbovirus. Les moustiques tuent plus de personnes que n'importe quel autre animal: plus de 700 000 chaque année. (4) (5) (6)
Contenu

Record de fossiles et évolution
Le plus vieux moustique connu ayant une anatomie semblable à celle des espèces modernes a été trouvé dans un ambre canadien du Crétacé datant de 79 millions d'années (7). Une espèce sœur plus âgée présentant des caractéristiques plus primitives a été trouvée dans un ambre birman datant de 90 à 100 millions d'années. (8) Deux fossiles de moustiques ont été découverts qui montrent très peu de changements morphologiques chez les moustiques modernes par rapport à leur contrepartie depuis 46 millions d’années (9). Ces fossiles sont également les plus anciens à avoir conservé du sang dans leur abdomen (10 ) (11) Bien qu'aucun fossile n'ait été trouvé avant le Crétacé, des études récentes suggèrent que la plus ancienne divergence de moustiques entre les lignées menant à Anophelinae et à Culicinae s'est produite il y a 226 millions d'années. (12) Le moustique Anopheles gambiae fait actuellement l'objet d'une spéciation dans la Formes moléculaires M (opti) et S (avanah). Par conséquent, certains pesticides qui fonctionnent sur la forme M ne fonctionnent plus sur la forme S. (13)
Plus de 3 500 espèces de Culicidae ont déjà été décrites (14). Elles sont généralement divisées en deux sous-familles, qui comprennent à leur tour quelque 43 genres. Ces chiffres sont en constante évolution, à mesure que de nouvelles espèces sont découvertes et que des études d'ADN imposent un réarrangement de la taxonomie de la famille. Les deux principales familles sont les Anophelinae et les Culicinae, dont les genres sont illustrés dans la sous-section suivante (15). La distinction revêt une grande importance pratique car les deux sous-familles ont tendance à différer en tant que vecteurs de différentes classes de maladies. En gros, les maladies à arbovirus telles que la fièvre jaune et la dengue ont tendance à être transmises par des espèces de Culicine, pas nécessairement dans le genre Culex. Certains transmettent diverses espèces de paludisme aviaire, mais il n’est pas évident qu’ils transmettent jamais une forme quelconque de paludisme humain. Certaines espèces transmettent cependant diverses formes de filariose, à l'instar de nombreux Simuliidae.

Taxonomie Cycle de vie
Image de Wyeomyia smithii, moustique de la sarcelle, montrant la segmentation et l'anatomie partielle du système circulatoire
Vue d'ensemble
Comme toutes les mouches, les moustiques traversent quatre étapes de leur cycle de vie: œuf, larve, pupe et adulte ou imago. Les trois premiers stades – œuf, larve et nymphe – sont en grande partie aquatiques. Chacune des étapes dure généralement de 5 à 14 jours, en fonction de l'espèce et de la température ambiante, mais il existe des exceptions importantes. (19) Les moustiques vivant dans des régions où certaines saisons sont gelées ou sans eau passent une partie de l'année en diapause; ils retardent leur développement, généralement pendant des mois, et ne continuent à vivre que lorsqu'il y a suffisamment d'eau ou de chaleur pour leurs besoins. Par exemple, les larves de Wyeomyia se figent généralement en blocs de glace solides en hiver et ne terminent leur développement qu'au printemps. Les œufs de certaines espèces d'Aedes restent indemnes en diapause s'ils se dessèchent et éclosent plus tard lorsqu'ils sont recouverts d'eau.
Les œufs éclosent pour devenir des larves, qui grandissent jusqu'à ce qu'elles puissent se transformer en pupes. Le moustique adulte émerge de la pupe mature alors qu'il flotte à la surface de l'eau. Les moustiques suceurs de sang, en fonction de l'espèce, du sexe et des conditions météorologiques, ont une durée de vie potentielle adulte pouvant aller d'une semaine à plusieurs mois. Certaines espèces peuvent passer l'hiver à l'âge adulte en diapause. (20) (21)
Reproduction
Chez la plupart des espèces, les femelles adultes pondent leurs œufs dans de l'eau stagnante: certaines reposent près du bord de l'eau, d'autres s'attachent à des plantes aquatiques. Chaque espèce choisit la situation de l'eau dans laquelle elle pond ses œufs et ce, en fonction de ses propres adaptations écologiques. Certains sont des généralistes et ne sont pas très difficiles. Certains se reproduisent dans des lacs, d'autres dans des flaques d'eau temporaires. Certains se reproduisent dans les marais, d'autres dans les salins. Parmi ceux qui se reproduisent en eau salée, certains sont également à l'aise en eau douce et en eau salée jusqu'à environ un tiers de la concentration en eau de mer, tandis que d'autres doivent s'acclimater à la salinité (22). Ces différences sont importantes car certaines préférences écologiques conservent les moustiques loin de la plupart des humains, alors que d'autres préférences les amènent directement dans les maisons la nuit.
Certaines espèces de moustiques préfèrent se reproduire dans des phytotelmata (réservoirs naturels sur les plantes), telles que l'eau de pluie accumulée dans les trous des troncs d'arbres ou dans l'aisselle des feuilles des broméliacées. Certains se spécialisent dans le liquide contenu dans les pichets d’espèces particulières de pichets, leurs larves se nourrissant d’insectes en décomposition qui s’étaient noyés ou de bactéries associées; le genre Wyeomyia en fournit de tels exemples – l'inoffensif Wyeomyia smithii ne se reproduit que dans les pichets de Sarracenia purpurea (23). Cependant, certaines des espèces de moustiques adaptées à la reproduction par des phytotelmes sont des vecteurs de maladies dangereuses. Dans la nature, ils peuvent occuper n'importe quoi, d'un tronc d'arbre creux à une feuille en coupe. En général, ces espèces se reproduisent facilement dans des conteneurs d'eau artificielle. Ces flaques d'eau occasionnelles sont des lieux de reproduction importants pour certains des vecteurs de maladies les plus graves, tels que les espèces d'Aedes qui transmettent la dengue et la fièvre jaune. Certains ayant de telles habitudes de reproduction sont des vecteurs d'une importance disproportionnée car ils sont bien placés pour détecter les agents pathogènes d'origine humaine et les transmettre. En revanche, les moustiques qui se reproduisent et se nourrissent principalement dans des zones humides et des marais salés éloignés peuvent rester non infectés et, s’ils sont infectés par un agent pathogène pertinent, pourraient à leur tour être rarement infectés par les humains.

Œufs et ponte

Les habitudes de ponte des moustiques et la manière dont ils pondent leurs œufs varient considérablement d'une espèce à l'autre, et la morphologie des œufs varie en conséquence. La procédure la plus simple est celle suivie par de nombreuses espèces d’Anopheles; À l'instar de nombreuses autres espèces graciles d'insectes aquatiques, les femelles survolent simplement l'eau, flottant à la surface de l'eau et jetant leurs œufs plus ou moins isolément. Le comportement de flottement se produit également chez d’autres insectes aquatiques, comme les éphémères et les libellules; on l'appelle parfois "dapping". Les œufs des espèces Anopheles sont grossièrement en forme de cigare et ont des flotteurs sur leurs côtés. Les femelles de nombreuses espèces communes peuvent pondre de 100 à 200 œufs au cours de la phase adulte de leur cycle de vie. Même avec une mortalité d'oeufs et une mortalité intergénérationnelle élevées, sur une période de plusieurs semaines, un seul couple reproducteur réussi peut créer une population de milliers de personnes.

Un radeau à œufs d'une espèce de Culex, partiellement brisé, montrant des formes individuelles d'œufs.
Certaines autres espèces, par exemple des membres du genre Mansonia, pondent leurs œufs dans des rangées, généralement fixées à la surface inférieure des nappes de nénuphar. Leurs proches parents, le genre Coquillettidia, pondent leurs œufs de la même manière, mais ne sont pas attachés aux plantes. Au lieu de cela, les œufs forment des couches appelées "radeaux" qui flottent sur l'eau. Il s'agit d'un mode de ponte courant et la plupart des espèces de Culex sont connues pour leur habit, qui se rencontre également dans d'autres genres, tels que Culiseta et Uranotaenia. Les œufs d’anophèles peuvent parfois aussi se regrouper sur l’eau, mais les grappes ne ressemblent généralement pas beaucoup à des groupes d’oeufs compactés.
Chez les espèces qui pondent dans des radeaux, les radeaux ne se forment pas de manière fortuite. La culex femelle se pose avec précaution sur de l'eau calme, les pattes postérieures croisées, et lorsqu'elle pond les œufs un à un, elle se contracte pour les disposer en un ensemble tête-vers le bas qui s'assemble pour former le radeau. (24) Les femelles Aedes tombent généralement leurs œufs seuls, un peu comme le font les anophèles, mais pas dans l’eau. Au lieu de cela, ils pondent leurs œufs sur de la boue humide ou d'autres surfaces près du bord de l'eau. Un tel site de ponte est couramment la paroi d'une cavité telle qu'un moignon creux ou un récipient tel qu'un seau ou un pneu de véhicule mis au rebut. Les œufs ne éclosent généralement pas avant d'être inondés et doivent parfois supporter une dessiccation considérable avant que cela ne se produise. Ils ne résistent pas à la dessiccation immédiatement après la ponte, mais doivent d'abord se développer à un degré approprié. Une fois qu'ils ont atteint cet objectif, ils peuvent toutefois entrer en diapause pendant plusieurs mois s'ils se dessèchent. Les œufs de la majorité des espèces de moustiques éclosent dès que possible, et tous les œufs de la couvée éclosent pratiquement au même moment. En revanche, un lot d'œufs d'Aedes en diapause a tendance à éclore de manière irrégulière sur une longue période. Cela rend beaucoup plus difficile le contrôle de ces espèces que les moustiques dont les larves peuvent être tuées toutes ensemble lors de l'éclosion. Certaines espèces d’Anopheles se comportent également de la sorte, même si elles n’ont pas le même degré de sophistication (25).
Larve

La larve de moustique a une tête bien développée avec des brosses à bouche utilisées pour l’alimentation, un grand thorax sans pattes et un abdomen segmenté.
Les larves respirent à travers des spiracles situés sur leurs huitièmes segments abdominaux ou à travers un siphon, elles doivent donc remonter fréquemment à la surface. Les larves passent la majeure partie de leur temps à se nourrir d'algues, de bactéries et d'autres microbes présents dans la microcouche de surface.
Ils plongent sous la surface lorsqu'ils sont dérangés. Les larves nagent soit par propulsion avec leur brosse à dents, soit par mouvements saccadés de tout leur corps, ce qui leur donne le nom commun de "wigglers" ou "wigglers".
Les larves se développent en quatre stades, ou instars, après quoi elles se métamorphosent en pupes. À la fin de chaque stade, les larves muent et perdent leur peau pour permettre une croissance ultérieure.

Larve d'anophèle du sud de l'Allemagne, d'environ 8 mm de long

Culex larves plus une pupe

Pupe
Comme on le voit dans son aspect latéral, la pupe de moustique est en forme de virgule. La tête et le thorax sont fusionnés en un céphalothorax, l'abdomen recourbé en dessous. La chrysalide peut nager activement en retournant son abdomen. On l'appelle généralement "tumbler" en raison de son action de nage. Comme pour la larve, les chrysalides de la plupart des espèces doivent souvent respirer à la surface, ce qu'elles font à travers une paire de trompettes respiratoires sur leurs céphalothorax. Cependant, les chrysalides ne se nourrissent pas durant cette étape. ils passent généralement leur temps à la surface de l'eau par les trompettes respiratoires. S'ils sont alarmés, par exemple, par une ombre qui passe, ils nagent habilement vers le bas en retournant leur abdomen de la même manière que les larves. S'ils ne sont pas dérangés, ils remontent rapidement.
Après quelques jours ou plus, en fonction de la température et d'autres circonstances, la surface dorsale de son céphalothorax se scinde et le moustique adulte émerge. La chrysalide est moins active que la larve car elle ne se nourrit pas, alors que la larve se nourrit en permanence (24).
Adulte
Anatomie d'un moustique adulte
La période de développement de l'œuf à l'adulte varie selon les espèces et est fortement influencée par la température ambiante. Certaines espèces de moustiques peuvent se développer d'œuf à adulte en à peine cinq jours, mais une période de développement plus typique dans des conditions tropicales serait d'environ 40 jours ou plus pour la plupart des espèces. La variation de la taille du corps chez les moustiques adultes dépend de la densité de la population larvaire et de la quantité de nourriture disponible dans les eaux de reproduction.
Les moustiques adultes s'accouplent généralement quelques jours après leur sortie du stade de pupe. Chez la plupart des espèces, les mâles forment de gros essaims, généralement vers le crépuscule, et les femelles volent dans les essaims pour s'accoupler.
Les mâles vivent généralement environ 5 à 7 jours et se nourrissent de nectar et d'autres sources de sucre. Après avoir obtenu un repas de sang complet, la femelle se reposera pendant quelques jours pendant que le sang est digéré et que les œufs se développent. Ce processus dépend de la température, mais prend généralement deux à trois jours dans des conditions tropicales. Une fois que les œufs sont complètement développés, la femelle les pond et reprend la recherche d’hôte.
Le cycle se répète jusqu'à la mort de la femme. Bien que les femelles puissent vivre plus d'un mois en captivité, la plupart ne vivent pas plus d'une semaine dans la nature. Leur durée de vie dépend de la température, de l'humidité et de leur capacité à obtenir un repas de sang tout en évitant les défenses de l'hôte et les prédateurs.
La longueur de l'adulte est généralement comprise entre 3mm et 6mm. Les plus petits moustiques connus mesurent environ 2 mm (0,1 po) et les plus gros environ 19 mm (0,7 po) (26). Les moustiques pèsent généralement autour de 5 mg. Tous les moustiques ont un corps mince avec trois segments: une tête, un thorax et un abdomen.
La tête est spécialisée pour recevoir des informations sensorielles et pour se nourrir. Il a des yeux et une paire de longues antennes comportant de nombreux segments. Les antennes sont importantes pour la détection des odeurs de l'hôte, ainsi que des odeurs des sites de reproduction où les femelles pondent des œufs. Chez toutes les espèces de moustiques, les antennes des mâles par rapport aux femelles sont nettement plus bouffantes et contiennent des récepteurs auditifs permettant de détecter le gémissement caractéristique des femelles.

Moustique de la fièvre jaune adulte Aedes aegypti, typique de la sous-famille Culicinae. Notez les antennes touffues et les longues palpes du mâle à gauche par rapport aux femelles à droite.
Les yeux composés sont distinctement séparés les uns des autres. Leurs larves ne possèdent qu'un ocelle pit-eye. Les yeux composés des adultes se développent dans une région distincte de la tête (27). De nouvelles ommatidies sont ajoutées en rangées semi-circulaires à l'arrière de l'œil. Au cours de la première phase de croissance, les ommatidies individuelles deviennent carrées, mais elles deviennent ensuite hexagonales au cours du développement. Le motif hexagonal ne deviendra visible que lorsque la carapace de la scène aux yeux carrés sera muée (27). La tête comporte également un proboscis allongé, en saillie, en forme de dard utilisé pour se nourrir, ainsi que deux palp sensoriels. Les palpes maxillaires des hommes sont plus longs que leurs proboscisses, alors que ceux des femelles sont beaucoup plus courts. Dans les espèces typiques de succion de sang, la femelle a une trompe allongée.
Le thorax est spécialisé pour la locomotion. Trois paires de pattes et une paire d'ailes sont attachées au thorax. L'aile d'insecte est une excroissance de l'exosquelette. Le moustique Anopheles peut voler jusqu'à quatre heures d'affilée à une vitesse de 1 à 2 km / h (28 km / h) (28) et parcourir jusqu'à 12 km par nuit. Les mâles battent des ailes entre 450 et 600 fois par seconde (29). L'abdomen est spécialisé dans la digestion des aliments et le développement des œufs. l'abdomen d'un moustique peut contenir trois fois son poids en sang (30). Ce segment se dilate considérablement lorsqu'une femme prend un repas de sang. Le sang est digéré au fil du temps et sert de source de protéines pour la production d’œufs qui remplissent progressivement l’abdomen.

Nourrir par des adultes

En règle générale, les moustiques mâles et femelles se nourrissent de jus de nectar et de jus de plantes, mais chez de nombreuses espèces, les pièces buccales des femelles sont adaptées pour percer la peau des hôtes animaux et sucer leur sang en tant qu'ectoparasites. Chez de nombreuses espèces, la femelle doit tirer des nutriments d'un repas de sang avant de pouvoir produire des œufs, alors que chez de nombreuses autres espèces, elle peut produire davantage d'œufs après un repas de sang. Les moustiques ont divers moyens de trouver leurs proies, notamment des capteurs chimiques, visuels et thermiques. (31) Les matières végétales et le sang sont des sources d’énergie utiles sous forme de sucres. Le sang fournit également des nutriments plus concentrés, tels que: lipides, mais la fonction la plus importante des repas de sang est d’obtenir des protéines en tant que matériaux pour la production d’œufs.
Parmi les humains, les préférences alimentaires des moustiques incluent généralement celles qui ont un sang de type O, celles qui respirent beaucoup, celles qui ont une abondance de bactéries cutanées, celles qui ont une chaleur corporelle élevée et les femmes enceintes (32). (33) les moustiques ont également une composante héréditaire et génétiquement contrôlée (34). Lorsqu'une femme se reproduit sans ces repas parasites, elle est réputée pratiquer la reproduction autogène, comme dans Toxorhynchites; sinon, la reproduction peut être qualifiée d'anautogène, comme chez les espèces de moustiques vecteurs de maladies, en particulier d'Anopheles et certains des plus importants vecteurs de maladies du genre Aedes. En revanche, certains moustiques, par exemple beaucoup de Culex, sont partiellement anautogènes: ils n'ont pas besoin d'un repas de sang pour leur premier cycle de production d'œufs, qu'ils produisent de manière autogène; cependant, les couvées d'œufs sont produites de manière autogène, à partir de laquelle leur activité de vecteur de maladie devient effective (35).
Ici, une femelle d’Anopheles stephensi est gorgée de sang et commence à faire passer des fractions liquides indésirables du sang pour laisser de la place dans son intestin à une plus grande quantité de nutriments solides.
Les moustiques femelles chassent leur hôte sanguin en détectant des substances organiques telles que le dioxyde de carbone (CO2) et le 1-octène-3-ol (alcool de champignon, trouvé dans l'haleine exhalée) produite à partir de l'hôte, et par reconnaissance visuelle. Les moustiques préfèrent certaines personnes aux autres. La sueur de la victime préférée sent plus attrayante que les autres en raison des proportions de dioxyde de carbone, d'octenol et d'autres composés qui composent l'odeur corporelle (36). Le plus puissant agent sémiochimique qui déclenche le sens aigu de l'odorat de Culex quinquefasciatus est le nonanal. (37) Un autre composé identifié dans le sang humain qui attire les moustiques est la sulcatone ou la 6-méthyl-5-heptène-2-one, en particulier chez les moustiques du genre Aedes aegypti porteurs du gène du récepteur des odeurs Or4. (38) l’odeur, ou système olfactif, est consacrée à la détection des sources de sang. Sur ses 72 types de récepteurs d'odeurs installés sur ses antennes, au moins 27 sont réglés pour détecter les substances chimiques présentes dans la transpiration (39). À Aedes, la recherche d'un hôte se déroule en deux phases. Tout d'abord, le moustique manifeste un comportement de recherche non spécifique jusqu'à la perception des stimulants de l'hôte, puis il adopte une approche ciblée (40). La plupart des espèces de moustiques sont nourricières crépusculaires (aube ou au crépuscule). Pendant la journée, la plupart des moustiques se reposent dans un endroit frais et attendent le soir, bien qu'ils puissent mordre s'ils sont dérangés (41). Certaines espèces, comme le moustique tigre asiatique, sont connues pour voler et se nourrir pendant la journée. (42) Avant et pendant l’alimentation en sang, les moustiques suceurs de sang injectent de la salive dans le corps de la ou des sources de sang. Cette salive sert d'anticoagulant; sans elle, la trompe de la moustique femelle pourrait être obstruée par des caillots sanguins. La salive est également la principale voie par laquelle la physiologie des moustiques offre aux agents pathogènes des passagers l’accès à la circulation sanguine de l’hôte. Les glandes salivaires sont une cible majeure pour la plupart des agents pathogènes, d'où elles se frayent un chemin dans l'hôte par la salive.
Une piqûre de moustique provoque souvent des démangeaisons sur la peau de la victime, provoquées par des histamines qui tentent de lutter contre les protéines laissées par l'insecte attaquant (43). Les moustiques du genre Toxorhynchites ne boivent jamais de sang (44). Ce genre comprend les plus gros moustiques existants, dont les larves s'attaquent aux larves d'autres moustiques. Ces mangeurs de moustiques ont été utilisés dans le passé comme agents de lutte contre les moustiques, avec des succès variables (45).
Hôtes d'espèces de moustiques se nourrissant de sang
  Vidéo d'un moustique anophéline localisant et se nourrissant d'une chenille
Moustiques se nourrissant d'un reptile
De nombreuses espèces de moustiques hématophages, si ce n'est toutes, nourrissent de manière assez sélective et se spécialisent particulièrement dans certaines espèces d’hôtes, bien qu’elles assouplissent souvent leur sélectivité lorsqu’elles se heurtent à une vive concurrence pour la nourriture, à une activité défensive de la part de leurs hôtes ou à la famine. Certaines espèces se nourrissent de manière sélective sur des singes, tandis que d'autres préfèrent certains types d'oiseaux, mais elles deviennent moins sélectives à mesure que les conditions deviennent plus difficiles. Par exemple, Culiseta melanura aspire de préférence le sang des passereaux. Ces oiseaux constituent généralement le principal réservoir du virus de l'encéphalite équine de l'Est en Amérique du Nord. Au début de la saison, alors que le nombre de moustiques est faible, ils se concentrent sur les hôtes passereaux, mais à mesure que leur nombre augmente et que les oiseaux sont obligés de se défendre plus vigoureusement, les moustiques deviennent moins sélectifs vis-à-vis des hôtes. Bientôt, les moustiques s'attaquent plus facilement aux mammifères, devenant ainsi le principal vecteur du virus et provoquant des épidémies de la maladie, plus particulièrement chez les humains et les chevaux (46). Encore plus dramatique, dans la majeure partie de son aire de répartition en Amérique du Nord, Culex tarsalis est le vecteur du virus de l’encéphalite équine de l’Ouest, car il est connu pour se nourrir de mammifères, d’oiseaux, de reptiles et d’amphibiens. Même les poissons peuvent être attaqués par certaines espèces de moustiques s’ils s’exposent au-dessus du niveau de l’eau, comme le font les mudskippers. (46) (47) Certaines espèces de mouches hématophages, comme beaucoup de Ceratopogonidae, attaqueront les gros insectes vivants et suceront. leur hémolymphe (48) et d’autres, comme les soi-disant "mouches chacal" (Milichiidae), attaqueront une proie récemment morte, les araignées-crabes (Thomisidae) (49). En 1969, il a été signalé que certaines espèces d’anautogènes les moustiques se nourrissent de l'hémolymphe des chenilles (50). D'autres observations incluent les moustiques se nourrissant de cigales (51) et de mantides (52). En 2014, il a été démontré que les moustiques vecteurs du paludisme recherchent activement certaines espèces de chenilles et se nourrissent de leur hémolymphe. , (53) et le font au détriment physique apparent de la chenille (54).
Parties de la bouche
Les pièces buccales des moustiques sont très spécialisées, en particulier celles des femelles, qui, chez la plupart des espèces, sont adaptées au perçage de la peau puis à la succion du sang. En plus des suceurs de sang, les femmes boivent en général des liquides variés riches en sucre, tels que le nectar et le miellat, pour obtenir l’énergie dont ils ont besoin. Pour cela, leurs pièces buccales suceuses de sang sont parfaitement adéquates. En revanche, les moustiques mâles ne sont pas des sangsues; ils ne boivent que des liquides sucrés. Par conséquent, leurs pièces buccales n'exigent pas le même degré de spécialisation que celles des femmes (55). Extérieurement, la structure d'alimentation la plus évidente du moustique est la trompe. Plus précisément, la partie visible de la trompe est le labium, qui forme la gaine entourant le reste des pièces buccales. Lorsque le moustique se pose pour la première fois sur un hôte potentiel, ses pièces buccales sont entièrement enfermées dans cette gaine et touchent la pointe du labium à la peau à divers endroits. Parfois, il commence à mordre presque immédiatement, alors que d’autres fois, il pique, apparemment à la recherche d’un endroit approprié. De temps en temps, il errera pendant un temps considérable et finira par s'envoler sans mordre. Vraisemblablement, cette exploration est une recherche d'un endroit avec des vaisseaux sanguins facilement accessibles, mais le mécanisme exact n'est pas connu. On sait qu'il existe deux récepteurs du goût à la pointe du labium qui pourraient jouer un rôle (56). La moustique femelle n'introduit pas son labium dans la peau; il se replie dans un arc lorsque le moustique commence à mordre. La pointe du labium reste en contact avec la peau de la victime et sert de guide aux autres pièces buccales. Au total, il y a six pièces buccales en plus du labium: deux mandibules, deux maxillaires, l'hypopharynx et le labrum.
Les mandibules et les maxillaires sont utilisés pour percer la peau. Les mandibules sont pointues, tandis que les maxillaires se terminent par des "lames" plates et dentées. Pour les forcer dans la peau, le moustique déplace sa tête en arrière et en avant. Sur un mouvement, les maxillaires sont déplacés aussi loin que possible. Sur le mouvement opposé, les mandibules sont enfoncées plus profondément dans la peau en prenant appui sur les maxillaires. Les maxillaires ne glissent pas car les lames dentées agrippent la peau.
L'hypopharynx et le labrum sont tous deux creux. La salive contenant un anticoagulant est pompée dans l'hypopharynx pour empêcher la coagulation et le sang est aspiré dans le labrum.
Pour comprendre les parties de la bouche des moustiques, il est utile de faire une comparaison avec un insecte qui mâche des aliments, comme une libellule. Une libellule a deux mandibules, qui sont utilisées pour mâcher, et deux maxillaires, qui sont utilisés pour maintenir la nourriture en place pendant qu'elle est mâchée. Le labium forme le plancher de la bouche de la libellule, le labrum forme le sommet, tandis que l'hypopharynx se trouve à l'intérieur de la bouche et est utilisé pour avaler. Conceptuellement, le proboscis du moustique est une adaptation des pièces buccales chez d'autres insectes. Le labium se trouve toujours sous les autres pièces buccales, mais les enveloppe également et a été étendu à une trompe. Les maxillaires «saisissent» encore la «nourriture» tandis que les mandibules «la mordent». Le haut de la bouche, le labrum, s'est développé en une lame canalisée de la longueur du proboscis, avec une coupe transversale en forme de "U" inversé. Enfin, l'hypopharynx s'est prolongé dans un tube capable de délivrer de la salive à l'extrémité du proboscis. Sa face supérieure est quelque peu aplatie. Ainsi, lorsque la partie inférieure de l'hypopharynx est pressée contre elle, le labrum forme un tube fermé permettant d'acheminer le sang de la victime (57).
Salive
Pour que le moustique obtienne un repas de sang, il doit contourner les réponses physiologiques du vertébré. Le moustique, comme tous les arthropodes qui se nourrissent de sang, dispose de mécanismes lui permettant de bloquer efficacement le système d'hémostase avec sa salive, qui contient un mélange de protéines sécrétées. La salive des moustiques a pour effet de réduire la constriction vasculaire, la coagulation sanguine, l'agrégation plaquettaire, l'angiogenèse et l'immunité, et crée une inflammation. La salive de moustiques contient également des enzymes facilitant l’alimentation en sucre (59) et des agents antimicrobiens pour contrôler la croissance bactérienne dans le tourteau de sucre (60). La composition de la salive de moustique est relativement simple, car elle contient généralement moins de 20 protéines dominantes (61). ) Au début des années 2000 (mise à jour), les scientifiques n’étaient toujours pas en mesure d’attribuer de fonctions à plus de la moitié des molécules présentes dans la salive des arthropodes (61). Une application prometteuse de composants de la salive des moustiques est la mise au point de médicaments anticoagulants. comme inhibiteurs de la coagulation et dilatateurs capillaires, qui pourraient être utiles pour les maladies cardiovasculaires.
Il est maintenant bien reconnu que l’alimentation des tiques, des phlébotomes et, plus récemment, des moustiques, a la capacité de moduler la réponse immunitaire des animaux (hôtes) dont ils se nourrissent (58). La présence de cette activité dans la salive vectorielle est un facteur important. reflet de la nature intrinsèque et interconnectée des réponses hémostatiques et inflammatoires / immunologiques de l'hôte et de la nécessité intrinsèque d'empêcher ces défenses de l'hôte de perturber le succès de l'alimentation. Le mécanisme d'altération de la réponse immunitaire de l'hôte induite par la salive chez les moustiques n'est pas clair, mais les données sont devenues de plus en plus convaincantes qu'un tel effet se produit. Les travaux antérieurs ont décrit un facteur dans la salive qui inhibe directement la libération de TNF-α, mais non la sécrétion d'histamine induite par l'antigène, à partir de mastocytes activés (62). Les expériences de Cross et al. (1994) ont démontré que l'inclusion de Ae. La salive des moustiques aegypti dans des cultures naïves a entraîné une suppression de la production d'interleukine (IL) -2 et d'IFN-γ, tandis que les cytokines IL-4 et IL-5 ne sont pas affectées (63). La prolifération cellulaire en réponse à l'IL-2 est nettement réduite. par traitement préalable de cellules avec un extrait de glandes salivaires de moustiques (63). En conséquence, des splénocytes activés isolés à partir de souris nourries par Ae ou par Ae. aegypti ou Cx. Les moustiques de Pipiens produisent des taux nettement plus élevés d'IL-4 et d'IL-10 en même temps que la production d'IFN-γ est supprimée (64). De manière inattendue, ce changement dans l'expression des cytokines est observé dans les splénocytes jusqu'à 10 jours après l'exposition des moustiques, ce qui suggère une alimentation naturelle des moustiques. ont un effet profond, durable et systémique sur la réponse immunitaire (64). Les populations de cellules T sont nettement sensibles à l’effet suppresseur de la salive des moustiques, ce qui entraîne une mortalité accrue et des taux de division en baisse (65). Des travaux parallèles de Wasserman et al. (2004) ont démontré que la prolifération des cellules T et B était inhibée de manière dose-dépendante avec des concentrations aussi faibles que 1/7 de la salive chez un seul moustique (66), Depinay et al. (2005) ont observé une suppression des réponses des lymphocytes T spécifiques des anticorps médiée par la salive des moustiques et dépendante de l'expression des mastocytes et de l'IL-10 (67). Une étude de 2006 suggère que la salive des moustiques peut également diminuer l'expression de l'interféron α / β au début de la maladie. (68) La contribution des interférons de type I (IFN) à la guérison d'une infection virale a été démontrée in vivo par les effets thérapeutiques et prophylactiques de l'administration d'inducteurs d'IFN ou de l'IFN lui-même (69), et différentes recherches suggèrent La salive des moustiques exacerbe l'infection par le virus du Nil occidental (70) ainsi que d'autres virus transmis par les moustiques (71). Des études sur des souris humanisées dotées d'un système immunitaire humain reconstitué ont suggéré l'impact potentiel de la salive de moustique chez l'homme. Des travaux publiés en 2018 du Baylor College of Medicine sur de telles souris humanisées ont abouti à plusieurs conclusions, notamment que la salive des moustiques entraînait une augmentation du nombre de cellules T tueuses naturelles dans le sang périphérique; à une diminution globale de la production de cytokines ex vivo par les cellules mononucléées du sang périphérique (PBMC); modification des proportions de sous-ensembles de PBMC; des changements dans la prévalence des sous-types de cellules T dans les organes; et des changements dans les niveaux circulants de cytokines. (72)
Développement des œufs et digestion du sang
Les moustiques femelles utilisent deux sources de nourriture très différentes. Ils ont besoin de sucre pour obtenir de l'énergie, provenant de sources telles que le nectar, et du sang comme source de protéines pour le développement de l'œuf. Parce que mordre est risqué et que des hôtes appropriés peuvent être difficiles à trouver, les moustiques prélèvent le plus de sang possible quand ils en ont l'occasion. Digesting large volumes of blood takes time, requiring the use of energy from sugars during the feeding process. To avoid this problem, mosquitoes possess a digestive system which can store both food types, giving access to both as needed. When the mosquito drinks a sugar solution, it is directed to a crop. The crop can release sugar into the stomach as it is required. At the same time, the stomach never becomes full of sugar solution, which would prevent the mosquito taking a blood meal.(citation needed) Blood is directed straight into the mosquito's stomach. In species that feed on mammalian or avian blood, hosts whose blood pressure is high, the mosquito feeds selectively from active blood vessels, where the pressure assists in filling the gut rapidly.(citation needed)Upon completion of feeding, the mosquito will withdraw her proboscis, and as the gut fills up, the stomach lining secretes a peritrophic membrane that surrounds the blood. This membrane keeps the blood separate from anything else in the stomach. However, like certain other insects that survive on dilute, purely liquid diets, notably many of the Hemiptera, many adult mosquitoes must excrete unwanted aqueous fractions even as they feed. (See the photograph of a feeding Anopheles stephensi: Note that the excreted droplet patently is not whole blood, being far more dilute). As long as they are not disturbed, this permits mosquitoes to continue feeding until they have accumulated a full meal of nutrient solids. As a result, a mosquito replete with blood can continue to absorb sugar, even as the blood meal is slowly digested over a period of several days.(56)(73) Once blood is in the stomach, the midgut of the female synthesizes proteolytic enzymes that hydrolyze the blood proteins into free amino acids. These are used as building blocks for the synthesis of egg yolk proteins.
In the mosquito Anopheles stephensi, trypsin activity is restricted entirely to the posterior midgut lumen. No trypsin activity occurs before the blood meal, but activity increases continuously up to 30 hours after feeding, and subsequently returns to baseline levels by 60 hours. Aminopeptidase is active in the anterior and posterior midgut regions before and after feeding. In the whole midgut, activity rises from a baseline of approximately three enzyme units (EU) per midgut to a maximum of 12 EU at 30 hours after the blood meal, subsequently falling to baseline levels by 60 hours. A similar cycle of activity occurs in the posterior midgut and posterior midgut lumen, whereas aminopeptidase in the posterior midgut epithelium decreases in activity during digestion. Aminopeptidase in the anterior midgut is maintained at a constant, low level, showing no significant variation with time after feeding. Alpha-glucosidase is active in anterior and posterior midguts before and at all times after feeding. In whole midgut homogenates, alpha-glucosidase activity increases slowly up to 18 hours after the blood meal, then rises rapidly to a maximum at 30 hours after the blood meal, whereas the subsequent decline in activity is less predictable. All posterior midgut activity is restricted to the posterior midgut lumen. Depending on the time after feeding, greater than 25% of the total midgut activity of alpha-glucosidase is located in the anterior midgut. After blood meal ingestion, proteases are active only in the posterior midgut. Trypsin is the major primary hydrolytic protease and is secreted into the posterior midgut lumen without activation in the posterior midgut epithelium. Aminopeptidase activity is also luminal in the posterior midgut, but cellular aminopeptidases are required for peptide processing in both anterior and posterior midguts. Alpha-glucosidase activity is elevated in the posterior midgut after feeding in response to the blood meal, whereas activity in the anterior midgut is consistent with a nectar-processing role for this midgut region.(74)
Écologie

Distribution
Mosquitoes are cosmopolitan (world-wide): they are in every land region except Antarctica(56) and a few islands with polar or subpolar climates. Iceland is such an island, being essentially free of mosquitoes.(75)The absence of mosquitoes from Iceland and similar regions is probably because of quirks of their climate, which differs in some respects from mainland regions. At the start of the uninterrupted continental winter of Greenland and the northern regions of Eurasia and America, the pupa enters diapause under the ice that covers sufficiently deep water. The imago ecloses only after the ice breaks in late spring. In Iceland however, the weather is less predictable. In mid-winter it frequently warms up suddenly, causing the ice to break, but then to freeze again after a few days. By that time the mosquitoes will have emerged from their pupae, but the new freeze sets in before they can complete their life cycle. Any anautogenous adult mosquito would need a host to supply a blood meal before it could lay viable eggs; it would need time to mate, mature the eggs and oviposit in suitable wetlands. These requirements would not be realistic in Iceland and in fact the absence of mosquitoes from such subpolar islands is in line with the islands' low biodiversity; Iceland has fewer than 1,500 described species of insects, many of them probably accidentally introduced by human agency. In Iceland most ectoparasitic insects live in sheltered conditions or actually on mammals; examples include lice, fleas and bedbugs, in whose living conditions freezing is no concern, and most of which were introduced inadvertently by humans.(75)Some other aquatic Diptera, such as Simuliidae, do survive in Iceland, but their habits and adaptations differ from those of mosquitoes; Simuliidae for example, though they, like mosquitoes, are bloodsuckers, generally inhabit stones under running water that does not readily freeze and which is totally unsuited to mosquitoes; mosquitoes are generally not adapted to running water.(76)(77)Eggs of species of mosquitoes from the temperate zones are more tolerant of cold than the eggs of species indigenous to warmer regions.(78)(79) Many even tolerate subzero temperatures. In addition, adults of some species can survive the winter by taking shelter in suitable microhabitats such as buildings or hollow trees.(80)
Activity
In warm and humid tropical regions, some mosquito species are active for the entire year, but in temperate and cold regions they hibernate or enter diapause. Arctic or subarctic mosquitoes, like some other arctic midges in families such as Simuliidae and Ceratopogonidae may be active for only a few weeks annually as melt-water pools form on the permafrost. During that time, though, they emerge in huge numbers in some regions and may take up to 300 ml of blood per day from each animal in a caribou herd.(81)
Means of dispersal
Worldwide introduction of various mosquito species over large distances into regions where they are not indigenous has occurred through human agencies, primarily on sea routes, in which the eggs, larvae, and pupae inhabiting water-filled used tires and cut flowers are transported. However, apart from sea transport, mosquitoes have been effectively carried by personal vehicles, delivery trucks, trains, and aircraft. Man-made areas such as storm water retention basins, or storm drains also provide sprawling sanctuaries. Sufficient quarantine measures have proven difficult to implement. In addition, outdoor pool areas make a perfect place for them to grow.

Climate and global distribution
Seasonality
In order for a mosquito to transmit a disease to the host there must be favorable conditions, referred to as transmission seasonality. (82) Seasonal factors that impact the prevalence of mosquitos and mosquito-borne diseases are primarily humidity, temperature, and precipitation. A positive correlation between malaria outbreaks and these climatic variables has been demonstrated in China;(83) and El Niño has been shown to impact the location and number of outbreaks of mosquito-borne diseases observed in East Africa, Latin America, Southeast Asia and India.(84) Climate change impacts each of these seasonal factors and in turn impacts the dispersal of mosquitos.

Past and future patterns
Climatology and the study of mosquito-borne disease have been developed only over the past 100 years; however historical records of weather patterns and distinct symptoms associated with mosquito-borne diseases can be utilized to trace the prevalence of these diseases in relation to the climate over longer time periods.(82) Further, statistical models are being created to predict the impact of climate change on vector-borne diseases using these past records, and these models can be utilized in the field of public health in order to create interventions to reduce the impact of these predicted outcomes.
Two types of models are used to predict mosquito-borne disease spread in relation to climate: correlative models and mechanistic models. Correlative models focus primarily on vector distribution, and generally function in 3 steps. First, data is collected regarding geographical location of a target mosquito species. Next, a multivariate regression model establishes the conditions under which the target species can survive. Finally, the model determines the likelihood of the mosquito species to become established in a new location based on similar living conditions. The model can further predict future distributions based on environmental emissions data. Mechanistic models tend to be broader and include the pathogens and hosts in the analysis. These models have been used to recreate past outbreaks as well as predict the potential risk of a vector-borne disease based on an areas forecasted climate. (85)Mosquito-borne diseases are currently most prevalent in East Africa, Latin America, Southeast Asia, and India; however, emergence of vector-borne diseases in Europe have recently been observed. A weighted risk analysis demonstrated associations to climate for 49% of infectious diseases in Europe including all transmission routes. One statistical model predicts by 2030, the climate of southern Great Britain will be climatically-suitable for malaria transmission Plasmodium vivax malaria for 2 months of the year. By 2080 it is predicted that the same will be true for southern Scotland.(86)
Vectors of disease
  Anopheles albimanus mosquito feeding on a human arm – this mosquito is a vector of malaria, and mosquito control is a very effective way of reducing the incidence of malaria.

Mosquitoes can act as vectors for many disease-causing viruses and parasites. Infected mosquitoes carry these organisms from person to person without exhibiting symptoms themselves.(citation needed) Mosquito-borne diseases include:

Viral diseases, such as yellow fever, dengue fever, and chikungunya, transmitted mostly by Aedes aegypti. Dengue fever is the most common cause of fever in travelers returning from the Caribbean, Central America, South America, and South Central Asia. This disease is spread through the bites of infected mosquitoes and cannot be spread person to person. Severe dengue can be fatal, but with good treatment, fewer than 1% of patients die from dengue.(87) Work published in 2012 from Baylor College of Medicine suggested that for some diseases, such as dengue fever, which can be transmitted via mosquitoes and by other means, the severity of the mosquito-transmitted disease could be greater.(88)
The parasitic diseases collectively called malaria, caused by various species of Plasmodium, carried by female mosquitoes of the genus Anopheles
Lymphatic filariasis (the main cause of elephantiasis) which can be spread by a wide variety of mosquito species(89)
West Nile virus is a concern in the United States, but there are no reliable statistics on worldwide cases.
Eastern equine encephalitis virus is a concern in the eastern United States.
Tularemia, a bacterial disease caused by Francisella tularensis, is variously transmitted, including by biting flies. Culex and Culiseta are vectors of tularemia, as well as arbovirus infections such as West Nile virus.(90)
Zika, recently notorious, though rarely deadly. It causes fever, joint pain, rashes and conjunctivitis. The most serious consequence appears when the infected person is a pregnant woman, since during pregnancy this virus can originate a birth defect called microcephaly.Potential transmission of HIV was originally a public health concern, but practical considerations and detailed studies of epidemiological patterns suggest that any transmission of the HIV virus by mosquitoes is at worst extremely unlikely.(91)Various species of mosquitoes are estimated to transmit various types of disease to more than 700 million people annually in Africa, South America, Central America, Mexico, Russia, and much of Asia, with millions of resultant deaths. At least two million people annually die of these diseases, and the morbidity rates are many times higher still.
Methods used to prevent the spread of disease, or to protect individuals in areas where disease is endemic, include:

Since most such diseases are carried by "elderly" female mosquitoes, some scientists have suggested focusing on these to avoid the evolution of resistance.(92)
Contrôle

Many measures have been tried for mosquito control, including the elimination of breeding places, exclusion via window screens and mosquito nets, biological control with parasites such as fungi(93)(94) and nematodes,(95) or predators such as fish,(96)(97)(98) copepods,(99) dragonfly nymphs and adults, and some species of lizard and gecko.(100) Another approach is to introduce large numbers of sterile males.(101) Genetic methods including cytoplasmic incompatibility, chromosomal translocations, sex distortion and gene replacement have been explored. They are cheaper and not subject to vector resistance.(102)According to an article in Nature discussing the idea of totally eradicating mosquitoes, "Ultimately, there seem to be few things that mosquitoes do that other organisms can’t do just as well — except perhaps for one. They are lethally efficient at sucking blood from one individual and mainlining it into another, providing an ideal route for the spread of pathogenic microbes.”(81) The eradication of mosquitoes may now be possible using gene drives.(103)(104)
Repellents

Insect repellents are applied on skin and give short-term protection against mosquito bites. The chemical DEET repels some mosquitoes and other insects.(105) Some CDC-recommended repellents are picaridin, eucalyptus oil (PMD) and ethyl butylacetylaminopropionate (IR3535).(106) Others are indalone, dimethyl phthalate, dimethyl carbate, and ethyl hexanediol.
There are also electronic insect repellent devices which produce ultrasounds that were developed to keep away insects (and mosquitoes). However, no scientific research based on the EPA's as well as the many universities' studies has ever provided evidence that these devices prevent a human from being bitten by a mosquito.(107)(108)
Bites
  Video of a mosquito biting on leg

Mosquito bites lead to a variety of mild, serious, and, rarely, life-threatening allergic reactions. These include ordinary wheal and flare reactions and mosquito bite allergies (MBA). The MBA, also termed hypersensitivity to mosquito bites (HMB), are excessive reactions to mosquito bites that are not caused by any toxin or pathogen in the saliva injected by a mosquito at the time it takes its blood-meal. Rather, they are allergic hypersensitivity reactions caused by the non-toxic allergenic proteins contained in the mosquito's saliva.(109) Studies have shown or suggest that numerous species of mosquitoes can trigger ordinary reactions as well as MBA. These include Aedes aegypti, Aedes vexans, Aedes albopictus, Anopheles sinensis, Culex pipiens,(110) Aedes communis, Anopheles stephensi,(111) Culex quinquefasciatus, Ochlerotatus triseriatus,(112) and Culex tritaeniorhynchus.(113) Furthermore, there is considerable cross-reactivity between the salivary proteins of mosquitoes in the same family and, to a lesser extent, different families. It is therefore assumed that these allergic responses may be caused by virtually any mosquito species (or other biting insect).(114)The mosquito bite allergies are informally classified as 1) the Skeeter syndrome, i.e. severe local skin reactions sometimes associated with low-grade fever; 2) systemic reactions that range from high-grade fever, lymphadenopathy, abdominal pain, and/or diarrhea to, very rarely, life-threatening symptoms of anaphylaxis; and 3) severe and often systemic reactions occurring in individuals that have an Epstein-Barr virus-associated lymphoproliferative disease, Epstein-Barr virus-negative lymphoid malignancy,(115) or another predisposing condition such as Eosinophilic cellulitis or chronic lymphocytic leukemia.(110)
Mechanism
Visible, irritating bites are due to an immune response from the binding of IgG and IgE antibodies to antigens in the mosquito's saliva. Some of the sensitizing antigens are common to all mosquito species, whereas others are specific to certain species. There are both immediate hypersensitivity reactions (types I and III) and delayed hypersensitivity reactions (type IV) to mosquito bites.(116) Both reactions result in itching, redness and swelling. Immediate reactions develop within a few minutes of the bite and last for a few hours. Delayed reactions take around a day to develop, and last for up to a week.

Traitement
Several anti-itch medications are commercially available, including those taken orally, such as diphenhydramine, or topically applied antihistamines and, for more severe cases, corticosteroids, such as hydrocortisone and triamcinolone. A common topical remedy in camping gear is aqueous ammonia.
Both topical heat(117) and cool(118) may be useful to treat mosquito bites.

In human culture
Greek mythology
Ancient Greek beast fables including "The Elephant and the Mosquito" and "The Bull and the Mosquito", with the general moral that the large beast does not even notice the small one, derive ultimately from Mesopotamia.(119)
Origin myths

The peoples of Siberia have origin myths surrounding the mosquito – one Ostiak myth tells of a man eating giant, Punegusse, who is killed by a hero but will not stay dead, the hero eventually burns the giant, but the ashes of the fire become mosquitos that continue to plague mankind.
Other myths from the Yakuts, Goldes (Nanai people), and Samoyed have the insect arising from the ashes or fragments of some giant creature or demon. Similar tales are found in North American Indian myth, with the mosquito arising from the ashes of a man-eater – suggesting a common origin. The Tatars of the Altai had a similar myth, thought to be of Indian origin, involving the fragments of the dead giant Andalma-Muus, becoming mosquitos and other insects.(120)
Modern era
Winsor McCay's 1912 film How a Mosquito Operates was one of the earliest works of animation, far ahead of its time in technical quality. It depicts a giant mosquito tormenting a sleeping man.(121) The de Havilland Mosquito was a high-speed aircraft manufactured between 1940 and 1950, and used in many roles.(122)
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Lectures complémentaires

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